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Bipedación




La anatomía de los australopitecinos muestra una serie de adaptaciones para la bipedación, tanto en la parte superior como inferior del cuerpo. Entre las adaptaciones de la parte inferior se incluyen las siguientes: el ilion, o hueso de la cadera que sobresale por encima de la articulación, era mucho más corto y ancho que en los simios, lo que permitía a los músculos equilibrar el cuerpo tras cada paso. La pelvis también tenía forma cóncava para alojar los órganos internos durante la postura erguida. La parte alta de los miembros inferiores formaban un ángulo hacia el interior desde la articulación de la cadera, permitiendo así a las rodillas soportar mejor el peso del cuerpo al andar erguido. Por el contrario, los miembros inferiores de los simios están colocados casi en sentido vertical desde la cadera, de forma que cuando andan erguidos su cuerpo se balancea hacia los lados. Los australopitecinos tenían los dedos de los pies más cortos y menos flexibles que los simios, de forma que actuaban como palancas para impulsar el cuerpo a cada paso.
Por encima de la pelvis también se produjeron otras adaptaciones. La columna australopitecina presentaba una curva en S que disminuía la longitud total del torso y le confería rigidez y equilibrio cuando se encontraba erguido; los simios, por el contrario, tienen una columna relativamente recta. El cráneo australopitecino también presentaba una adaptación importante relacionada con la bipedación: la abertura en la base del cráneo a través de la cual se conecta la médula espinal con el cerebro, denominada foramen magnum, se encontraba en una posición más adelantada que en los simios, lo que permitía a la cabeza mantenerse en equilibrio sobre la columna erguida.
Está claro que los australopitecinos caminaban erguidos sobre el suelo, pero los paleoantropólogos no tienen una opinión unánime sobre si pasaban también una parte importante de su tiempo en los árboles. Algunas características físicas como, por ejemplo, los dedos curvos y largos y los brazos alargados parecen confirmar que así era. Sin embargo, los dedos, a diferencia de los de los simios, tal vez no eran lo suficientemente largos como para permitirles balancearse de rama en rama.
5.1.2
Caninos pequeños
Los caninos del hombre, comparados con los de los simios, son muy pequeños. Éstos —en especial los machos— tienen caninos fuertes, prominentes y afilados que utilizan como arma disuasoria en caso de agresión y en ocasiones como arma de defensa. A lo largo de 4 millones de años los australopitecinos fueron desarrollando unos caninos más pequeños y más planos, característica común a los seres humanos. La reducción de los caninos puede haber estado relacionada con un aumento en la cooperación social entre los individuos y, por consiguiente, con una menor necesidad por parte de los machos de mostrar su agresividad.
Los australopitecinos pueden dividirse en un primer grupo de especies, conocido como australopitecinos gráciles, aparecidos hace más de 3 millones de años, y un grupo posterior, conocido como australopitecinos robustos, que evolucionó en los últimos 3 millones de años. Los primeros —a partir de los cuales evolucionaron varias especies en los últimos 4,5 a 3 millones de años— presentaban, por lo general, dientes y mandíbulas más pequeñas. Los robustos, de evolución posterior, presentaban rostros más anchos con mandíbulas y molares grandes. Estas características indican una masticación potente y prolongada de alimentos; los análisis realizados del desgaste de la superficie de masticación de los molares de los australopitecinos robustos apoyan esta idea. Algunos fósiles de la primera especie de australopitecinos tienen características parecidas a las de la especie posterior, lo que sugiere que los robustos evolucionaron a partir de uno o más antepasados gráciles. Un fragmento de mandíbula con un molar de hace 5 millones de años y otra mandíbula con dos molares de hace 4,5 millones de años, ambos de Kenia, pueden ser los fósiles de australopitecino más antiguos encontrados hasta el momento.
5.2
Los primeros australopitecinos
Los paleoantropólogos reconocen al menos cuatro especies de australopitecinos: la primera pertenece al género Ardipithecus y las otras tres al género Australopithecus.
5.2.1
Ardipithecus ramidus
Un científico etíope, miembro de un equipo de investigación dirigido por el paleoantropólogo estadounidense Tim White, descubrió en 1994 la especie australopitecina más antigua conocida en Etiopía. Estos fósiles identificados como homínidos fueron datados aproximadamente en unos 4,4 millones de años de antigüedad. White y sus colegas bautizaron a su descubrimiento como Ardipithecus ramidus. Ramid significa ‘raíz’ en la lengua afar de Etiopía y hace referencia a la proximidad de esta nueva especie a las raíces de la humanidad. En el momento del descubrimiento, el género Australopithecus ya estaba científicamente establecido. White dio al género el nombre de Ardipithecus para diferenciar a esta nueva especie de otros australopitecinos, ya que sus fósiles presentaban una combinación muy antigua de características simiescas y homínidas.
Los dientes del Ardipithecus ramidus presentaban una fina capa exterior de esmalte —rasgo también observado en los simios africanos pero no en otras especies de australopitecinos ni en la mayoría de los fósiles de simios más antiguos. Este rasgo sugiere una relación bastante estrecha con un antepasado simio africano. Además, el esqueleto muestra grandes similitudes con el del chimpancé aunque tiene caninos ligeramente más pequeños y adaptaciones a la bipedación.
5.2.2
Australopithecus anamensis
En 1965 un equipo de investigación de la Universidad de Harvard descubrió un hueso procedente del brazo de un homínido en el yacimiento de Kanapoi, en el norte de Kenia. Los investigadores estimaron la antigüedad de este hallazgo en 4 millones de años, pero no pudieron identificar la especie a la que pertenecía ni proseguir la búsqueda de otros fósiles relacionados. No fue hasta 1994 que un equipo de investigación, dirigido por el paleoantropólogo keniata de origen británico Meave Leakey, encontró en este yacimiento numerosos dientes y fragmentos de hueso que pudieron relacionarse con el fósil anteriormente descubierto. Leakey y sus colegas determinaron que los fósiles pertenecían a una especie muy primitiva de australopitecino, al que se le dio el nombre de Australopithecus anamensis. Desde entonces, los investigadores han seguido encontrando otros fósiles de A. anamensis en yacimientos cercanos datados entre 4,2 y 3,9 millones de años de antigüedad. El cráneo de esta especie es parecido al del simio, pero su larga tibia (hueso de la parte inferior de la pierna) indica que al caminar todo el peso del cuerpo se apoyaba alternativamente en una de las extremidades inferiores, como es habitual en la bipedación.
5.2.3
Australopithecus afarensis
Australopithecus afarensis
El Australopithecus afarensis es el primer homínido que se conoce. Las zonas más claras del molde del cráneo, que se puede ver en la imagen, representan los fragmentos de hueso originales, mientras que las áreas oscuras sirven para representar cómo se supone podía ser el cráneo entero. Se cree que el Australopithecus vivió desde hace 3 o 4 millones de años hasta hace unos 1,5 millones de años.

El Australopithecus anamensis era bastante similar a otra especie mucho mejor conocida, el A. afarensis, un australopitecino grácil que vivió en África oriental hace unos 3,9 a 2,9 millones de años. El fósil más importante encontrado de esta especie, conocido como Lucy, es parte del esqueleto de un ejemplar femenino descubierto en 1974 por el paleoantropólogo norteamericano Donald Johanson en Hadar, Etiopía. Lucy vivió hace unos 2,6 a 3,6 millones de años. Los científicos han identificado varios cientos de fósiles de A. afarensis procedentes de Hadar, incluida una colección de fósiles pertenecientes al menos a 13 individuos de ambos sexos y diferentes edades, descubiertos todos ellos en el mismo yacimiento.
Los investigadores que trabajan en el norte de Tanzania han descubierto asimismo huesos fosilizados de A. afarensis en Laetoli. Este yacimiento, datado en unos 3,6 millones de años de antigüedad, es famoso por sus espectaculares huellas de homínidos bípedos. Estas huellas, conservadas en cenizas volcánicas fosilizadas, fueron descubiertas en 1978 por un equipo de investigadores dirigido por la paleoantropóloga británica Mary Leakey y proporcionan una evidencia irrefutable de que los australopitecinos caminaban normalmente erguidos.
Los paleoantropólogos han barajado diferentes interpretaciones de las características del A. afarensis y del lugar que ocupan en el árbol genealógico del ser humano. Una de las controversias se centra en las huellas de Laetoli que, según algunos científicos, muestran que la anatomía del pie y el porte del A. afarensis no coincidían exactamente con los del hombre moderno. Esta observación parece indicar que los primeros australopitecinos no vivían básicamente sobre el suelo o que al menos una parte importante de su tiempo lo pasaban en los árboles. El esqueleto de Lucy indica asimismo que el A. afarensis tenía unos brazos más largos y potentes que la mayoría de las especies de homínidos posteriores, lo que sugiere que estaba especialmente adaptada para trepar a los árboles.
Otro debate se centra en la clasificación científica de los fósiles de A. afarensis. Comparados con Lucy, que tenía una altura máxima de unos 1,2 m, otros fósiles procedentes de Hadar y Laetoli identificados como A. afarensis pertenecían a individuos de alturas de hasta 1,5 m. Esta gran diferencia de tamaño llevó a algunos científicos a pensar que el conjunto de fósiles actualmente clasificados como A. afarensis realmente representaba a dos especies. La mayoría de los científicos, sin embargo, piensan que los fósiles pertenecen a una sola especie con un alto grado de dimorfismo —diferencia de tamaño entre los sexos. Los defensores de esta hipótesis destacan que los dos fósiles de adultos, el alto (probablemente masculino) y el bajo (probablemente femenino) fueron descubiertos juntos en un mismo yacimiento en Hadar.
Un tercer debate surge de la teoría de que el A. afarensis era el antepasado común tanto de los posteriores australopitecinos como del género Homo. Esta idea sigue siendo una hipótesis sólida, aunque la similitud entre ésta y otra especie de australopitecino —una del sur de África denominada Australopithecus africanus— hace difícil decidir cuál de las dos especies dio realmente lugar al género Homo.
5.2.4
Australopithecus africanus
El Australopithecus africanus habitó en la región del Transvaal de la actual Sudáfrica hace unos 3 a 2,5 millones de años. Fue el anatomista de origen australiano Raymond Dart quien en 1924 descubrió esta especie —el primer australopitecino conocido— en Taung, Sudáfrica. A este espécimen, una cría pequeña, se le bautizó como el Niño Taung. Tras este descubrimiento y durante décadas casi ningún científico apoyó la teoría de Dart de que el cráneo procedía de un antepasado homínido. A finales de la década de 1930, diferentes equipos dirigidos por el paleontólogo sudafricano de origen escocés Robert Broom descubrieron otros muchos cráneos y huesos de A. africanus en el yacimiento Sterkfontein del Transvaal.
El A. africanus tenía, por lo general, un cráneo más globular y un rostro y dientes con un aspecto menos primitivo que el del A. afarensis. Por ello, algunos científicos consideran que la especie meridional del primitivo australopitecino pudiera ser un antepasado del género Homo. Según otros científicos, sin embargo, ciertas características faciales y craneales que denotan una complexión fuerte lo identifican como un antepasado de los australopitecinos robustos que vivieron posteriormente en la misma región. En 1998 un equipo de investigación dirigido por el paleoantropólogo sudafricano Ronald Clarke descubrió un esqueleto casi completo de australopitecino primitivo en Sterkfontein. Este importante hallazgo puede resolver algunas de las cuestiones pendientes sobre la ubicación del A. africanus dentro de la historia de la evolución humana.
5.3
Los australopitecinos posteriores
Unos 2,7 millones de años después, los australopitecinos robustos habían evolucionado. Estas especies tenían lo que los científicos denominan molares megadónticos —grandes molares y premolares recubiertos con una gruesa capa de esmalte. Sus incisivos, por el contrario, eran pequeños. Los robustos tenían asimismo un rostro ancho, aplanado y más vertical que los australopitecinos gráciles. Esta constitución les permitía mitigar el estrés causado por una masticación fuerte. En la parte superior de la cabeza los australopitecinos robustos tenían una cresta sagital (a lo largo de la parte superior del cráneo desde la parte anterior a la posterior) a la que estaban conectados los músculos de la mandíbula. Los arcos cigomáticos (que se extienden desde los huesos de las mejillas a las orejas) sobresalían curvados por los laterales del rostro y del cráneo formando unas aberturas muy amplias para que los fuertes músculos masticatorios pudieran llegar a insertarse en la mandíbula inferior. En conjunto, estas características indican que los australopitecinos robustos masticaban con fuerza y durante largos periodos de tiempo.
Otras especies animales antiguas herbívoras, tales como algunos tipos de cerdos salvajes, presentaban adaptaciones similares en su anatomía facial, dental y craneana. Por lo tanto, los científicos piensan que los australopitecinos robustos tenían una dieta basada parcialmente en plantas duras y fibrosas tales como vainas y tubérculos. El análisis al microscopio del desgaste de los dientes de algunos especimenes de australopitecino robusto parece apoyar la idea de una dieta vegetariana, aunque los análisis químicos en fósiles sugieren que la especie robusta meridional pudo haber comido también carne.
En un principio los científicos utilizaron el término robusto para referirse a los australopitecinos posteriores basándose en la creencia de que éstos tenían un cuerpo mucho más grande que los primitivos, los australopitecinos gráciles. Sin embargo, investigaciones posteriores han revelado que los australopitecinos robustos tenían aproximadamente la misma altura y el mismo peso que las especies Australopithecus afarensis y A. africanus.
5.3.1
Australopithecus aethiopicus
La primera especie robusta conocida, Australopithecus aethiopicus, vivió en África oriental hace unos 2,7 millones de años. En 1985 el paleoantropólogo estadounidense Alan Walker descubrió a orillas del lago Turkana, Kenia, el fósil de un cráneo datado en 2,5 millones de años de antigüedad que ayudó a definir esta especie. A este fósil se le denominó el “cráneo negro” por el color que presentaba tras absorber los minerales del suelo. El cráneo presentaba una elevada cresta sagital hacia la parte posterior del cráneo y una parte inferior del rostro que sobresalía con respecto a la frente. El A. aethiopicus compartía algunas características primitivas con el A. afarensis —es decir, rasgos que se habían originado en el primitivo australopitecino de África oriental, lo que pudiera indicar que el A. aethiopicus había evolucionado a partir del A. afarensis.
5.3.2
Australopithecus boisei
El Australopithecus boisei, el otro australopitecino robusto conocido de África oriental, vivió durante un largo periodo de tiempo hace aproximadamente entre 2,5 y 1,5 millones de años. En 1959 Mary Douglas Leakey descubrió un fósil original de esta especie —un cráneo casi completo—en el yacimiento de la garganta de Olduvai, en Tanzania. El paleoantropólogo de origen keniata Louis Leakey, esposo de Mary, denominó en un principio a la nueva especie Zinjanthropus (que significa ‘hombre de África oriental’). Este cráneo —de más de 1.750.000 años— presenta las características más específicas de todas las especies robustas: tiene un rostro fuerte, ancho y hundido capaz de soportar un esfuerzo de masticación extremo, así como molares de un tamaño cuatro veces el del ser humano moderno. A partir del descubrimiento del Zinjanthropus, reconocido actualmente como un australopitecino, los científicos han encontrado un gran número de fósiles de A. boisei en Tanzania, Kenia y Etiopía.
5.3.3
Australopithecus robustus
La especie meridional robusta, denominada Australopithecus robustus, vivió hace entre unos 2 y 1,5 millones de años en el Transvaal, la misma región en la que habitó el A. africanus. En 1938 Robert Broom, que ya había descubierto muchos fósiles de A. africanus, adquirió un fósil de mandíbula con un molar que presentaba un aspecto diferente al del A. africanus. Después de descubrir el yacimiento de Kromdraai, del que procedía este fósil, Broom recogió muchos otros huesos y dientes de este tipo que le llevaron a establecer una nueva especie que denominó Paranhtropus robustus (Paranthropus significa ‘al lado del hombre’). Posteriormente los científicos dataron este cráneo en aproximadamente 1,5 millones de años. A finales de la década de 1940 Broom descubrió gran número de fósiles de esta especie en el yacimiento de Swartkrans, Transvaal.
5.3.4
Orígenes y destino de los australopitecinos posteriores
Muchos científicos creen que los australopitecinos robustos representan un grupo evolutivo de homínidos diferente ya que comparten características asociadas a una masticación poderosa. Según esta hipótesis, el Australopithecus aethiopicus se separó de los demás australopitecinos dando más tarde lugar a las especies A. boisei y A. robustus. Los paleoantropólogos que apoyan esta hipótesis piensan que los robustos deben ser clasificados dentro del género Paranthropus, nombre original dado a la especie meridional, por lo que a veces a estas tres especies se las denomina P. aethiopicus, P. boisei y P. robustus.
Otros paleoantropólogos piensan que las especies robustas orientales, A. aethiopicus y A. boisei, pueden haber evolucionado a partir de un primitivo australopitecino de la misma región, tal vez el A. afarensis. Según esta hipótesis, el A. africanus dio lugar solamente a la especie meridional, el A. robustus. Los científicos denominan a este tipo de casos —en el que dos o más especies independientes evolucionan con características similares en diferentes lugares o en momentos diferentes— evolución paralela. En el caso de que se hubiera producido una evolución paralela en los australopitecinos, las especies robustas formarían dos ramas separadas del árbol genealógico del ser humano.
Los últimos australopitecinos robustos se extinguieron hace unos 1,2 millones de años. Aproximadamente en esa época los patrones climáticos en todo el mundo entraron en un periodo de fluctuación lo que pudo dar lugar a una reducción de los alimentos de los que dependían los robustos. La interacción con miembros del género Homo de cerebro más grande, tales como el Homo erectus, también puede haber contribuido al declive de los últimos australopitecinos, aunque no existe evidencia fehaciente de este tipo de contacto directo. La competencia con algunas otras especies de monos y cerdos herbívoros, que vivían en aquella época en África, pudo haber sido un factor todavía más importante. Pero las razones por las que los australopitecinos robustos se extinguieron después de haber vivido durante un periodo de tiempo tan prolongado todavía no se conocen con certeza.

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